8. Динамика и развитие экосистем. Сукцессии Экосистемы, приспосабливаясь к изменениям внешней среды, находятся в состоянии динамики. Эта динамика может относиться как к отдельным звеньям экосистем, так и к системе в целом. Динамика связана с адаптациями к внешним

51. Разрушение экосистем. Опустынивание К числу экологических уронов, которые имеют самую длинную историю и принесли биосфере максимально ущерб, относят разрушение экосистем, их опустынивание, т. е. потеря способности к саморегулированию и самовосстановлению.

54. Территориальная организация и структура производственных сил Дальневосточного района Ведущие отрасли рыночной специализации Дальневосточного района основываются на широком использовании его природных богатств. Главными отраслями индустрии являются рыбная,

1.5 Первобытное племя. Функциональная структура. Структура иерархии. Структура межполовых отношений Даже самые примитивные народы живут в условиях культуры, отличной от первичной, во временном отношении такой же старой, как и наша, и также соответствующей более поздней,

Все многообразие организмов на нашей планете неразрывно связано между собой. Нет такого существа, которые сумело бы существовать изолированно от всех, строго индивидуально. Однако не только организмы находятся в тесной взаимосвязи, но и факторы внешней и внутренней среды влияют на весь биом. Вместе весь комплекс живой и неживой природы представляют структура экосистем и их свойства. Что это за понятие, какими параметрами характеризуется, попробуем разобраться в статье.

Понятие об экосистемах

Что такое экосистема? С точки зрения совокупная совместная жизнедеятельность всех видов организмов, независимо от классовой принадлежности и факторов окружающей среды как биотических, так и абиотических.

Свойства экосистем объясняются их характеристикой. Первые упоминания данного термина появились в 1935 году. А. Тенсли предложил использовать его для обозначения "комплекса, состоящего не только из организмов, но и окружающей их среды". Само по себе понятие достаточно обширное, это самая крупная единица экологии, а также важное. Другое название - биогеоценоз, хотя различия между этими понятиями все же небольшое есть.

Основное свойство экосистем заключается в непрерывном взаимодействии внутри них органического и неорганического вещества, энергии, перераспределении тепла, миграции элементов, комплексном воздействии живых существ друг на друга. Всего можно выделить несколько основных характеристических черт, которые называют свойствами.

Основные свойства экосистем

Самых главных из них можно выделить три:

• саморегуляция;
• устойчивость;
• самовоспроизведение;
• смена одной на другую;
• целостность;
• эмерджентные свойства.

На вопрос о том, каково основное свойство экосистем, можно ответить по-разному. Важны все из них, ведь только их совокупное наличие позволяет существовать данному понятию. Рассмотрим подробно каждую характеристическую черту, чтобы усвоить ее важное значение и разобраться в сути.

Саморегуляция экосистем

Это главное свойство экосистемы, которое подразумевает самостоятельное управление жизнью внутри каждого биогеоценоза. То есть группа организмов, которая находится в тесной взаимосвязи с другими живыми существами, а также факторами внешней среды, оказывает непосредственное влияние на всю структуру в целом. Именно их жизнедеятельность может повлиять на устойчивость и саморегуляцию экосистемы.

Например, если говорить о хищниках, то они поедают травоядных животных одного вида ровно до тех пор, пока численность их не сократится. Дальше поедание прекращается, и хищник переключается на другой источник питания (то есть иной вид травоядного существа). Таким образом, выходит, что полностью вид не уничтожается, он сохраняется в покое до восстановления необходимого показателя численности.

В пределах экосистемы не может произойти естественного исчезновения вида в результате поедания другими особями. В этом и заключается саморегуляция. То есть животные, растения, грибы, микроорганизмы взаимно контролируют друг друга, несмотря на то, что являются пищей.

Также саморегуляция - это основное свойство экосистем еще и потому, что благодаря ей происходит контролируемый процесс преобразования разных видов энергии. соединения, элементы - все находятся в тесной взаимосвязи и общем круговороте. Растения непосредственно используют солнечную энергию, животные поедают растения, переводя эту энергию в химические связи, после их отмирания микроорганизмы снова разлагают их до неорганики. Процесс непрерывен и цикличен без вмешательства извне, что и называется саморегуляцией.

Устойчивость

Есть и другие свойства экосистем. Саморегуляция тесно связана с устойчивостью. То, сколько просуществует та или иная экосистема, как она сохранится, и будут ли происходить смены на другие, зависит от ряда причин.

Истинно устойчивой считается та, внутри которой нет места вмешательству со стороны человека. В ней постоянно стабильно высокая численность всех видов организмов, не происходят изменения под влиянием окружающих условий либо они незначительны. В принципе, любая экосистема может быть устойчива.

Нарушить это состояние может человек своим вмешательством и сбоем установленного порядка (вырубка леса, отстрел животных, уничтожение насекомых и прочее). Также на устойчивость может повлиять сама природа, если климатические условия резко изменятся, не дав организмам времени приспособиться. Например, стихийные бедствия, смена климата, сокращение количества воды и прочее.

Чем больше разнообразие видов организмов, тем дольше существуют экосистемы. - устойчивость и саморегуляция - это основа, на которой вообще держится это понятие. Существует термин, которым обобщают эти характеристики, - гомеостаз. То есть поддержание постоянства во всем - разнообразии видов, их численности, внешних и внутренних факторах. тундры чаще подвергаются сменам, нежели тропические леса. Ведь в них генетическое разнообразие живого не столь велико, а значит. и выживаемость резко снижается.

Самовоспроизводимость

Если хорошо подумать над вопросом о том, каково основное свойство экосистем, то можно прийти к выводу, что и самовоспроизводимость не менее важное условие их существования. Ведь без постоянного воспроизведения таких компонентов, как:

• организмы;
• почвенный состав;
• прозрачность воды;
• кислородный компонент воздуха и прочее.

Сложно говорить об устойчивости и саморегуляции. Для того же, чтобы биомасса постоянно возрождалась и численность поддерживалась, важно наличие достаточного количества еды, воды, а также благоприятные условия жизни. Внутри любой экосистемы происходит постоянная замена старых особей на молодых, больных на здоровых, сильных и выносливых. Это нормальное условие существования любой из них. Это возможно только при условии своевременной самовоспроизводимости.

Проявление свойств экосистемы подобного рода - это залог генетического сохранения аллелей каждого вида. Иначе целые роды и типы, классы и семейства живых существ подвергались бы исчезновению без последующего восстановления.

Сукцессия

Также важные свойства экосистем - смена экосистем. Данный процесс получил название сукцессии. Происходит он под влиянием смены внешних абиотических факторов и занимает от нескольких десятков лет до миллионов. Суть этого явления - последовательная замена одной экосистемы на другую под влиянием как внутренних факторов, возникающих между живыми организмами, так и внешних условий неживой природы в течение продолжительного времени.

Также весомой причиной сукцессий является хозяйственная деятельность человека. Так, леса сменяются лугами и болотами, озера превращаются в пустыни или поля зарастают деревьями и формируется лесной массив. Естественно, что при этом фауна также претерпевает существенные изменения.

До каких пор будет происходить сукцессия? Ровно до той стадии, когда сформируется максимально удобный и приспособленный к конкретным условиям биогеоценоз. Например, хвойные леса Дальнего Востока (тайга) - это уже устоявшийся коренной биоценоз, который дальше изменяться уже не будет. Он формировался тысячелетиями, за это время происходила не одна смена экосистемы.

Эмерджентные свойства

Эти свойства экосистем представляют собой вновь возникшие, новые и до этого не характерные признаки, появляющиеся в биогеоценозе. Возникают они в результате комплексной работы всех или нескольких участников общей системы.

Типичным примером может служить сообщество коралловых рифов, которое явилось результатом взаимодействия между кишечнополостными и водорослями. Кораллы - это основной источник огромного количества биомассы, элементов, соединений, которые до них в этом сообществе не существовали.

Функции экосистем

Свойства и функции экосистем находятся в тесной взаимосвязи между собой. Так, например, такое свойство, как целостность, подразумевает поддержание постоянного взаимодействия между всеми участниками. В том числе и с А одной из функций является как раз слаженный переход различных видов энергии друг в друга, который возможен при условии внутренней циркуляции элементов между всеми звеньями популяции и самими биоценозами между собой.

В целом же роль экосистем определяется теми типами взаимодействий, которые существуют внутри них. Любой биогеоценоз должен давать определенный биологический прирост биомассы в результате своего существования. Это и будет одной из функций. Прирост зависит от совокупности факторов живой и неживой природы и может колебаться в широких пределах. Так, биомасса гораздо больше в зонах с повышенной влажностью и хорошей освещенностью. Значит, и прирост ее будет значительно больше, по сравнению с таковым, например, в пустыне.

Еще одна функция экосистемы - трансформационная. Она подразумевает направленное изменение энергии, преобразование ее в различные формы при действии живых существ.

Структура

Состав и свойства экосистем определяют и их структуру. Какое строение имеет биогеоценоз? Очевидно, что оно включает в себя все основные звенья (как живые, так и абиотические). Также важно, что в целом вся структура представляет собой замкнутый цикл, что еще раз подтверждает основные свойства экосистем.

Существует два основных крупных звена любого биогеоценоза.

1. Экотоп - совокупность факторов абиотической природы. Он, в свою очередь, представлен:

• климатопом (атмосфера, влажность, освещенность);
• эдафотопом (почвенный грунтовый компонент).

2. Биоценоз - совокупность всех типов живых существ в данной экосистеме. Включает в себя три основных звена:

• зооценоз - все животные существа;
• фитоценоз - все растительные организмы;
• микробоценоз - все бактериальные представители.

По приведенной структуре очевидно, что все звенья тесно взаимосвязаны между собой и образуют единую сеть. Эта связь проявляется, в первую очередь, в поглощении и преобразовании энергии. Иными словами, в пищевых цепях и сетях внутри популяции и между ними.

Подобное строение биогеоценоза было предложено В. Н. Сукачевым в 1940 году и остается актуальным на сегодняшний день.

Зрелая экосистема

Возраст разных биогеоценозов может варьироваться в широких пределах. Естественно, что характеристические черты молодой и зрелой экосистемы должны различаться. Так и происходит.

Какое свойство зрелой экосистемы отличает ее от сравнительно недавно сформировавшейся? Таких несколько, рассмотрим все:

1. Виды каждой популяции сформированы, устойчивы и не замещаются (вытесняются) другими.
2. Разнообразие особей постоянно и больше не изменяется.
3. Все сообщество свободно саморегулируется, наблюдается высокая степень гомеостаза.
4. Каждый организм полностью приспособлен к условиям окружающей среды, сосуществование биоценоза и экотопа максимально комфортное.

Каждая экосистема будет претерпевать сукцессии до тех пор, пока не установится ее климакс - постоянное наиболее продуктивное и приемлемое видовое разнообразие. Именно тогда биогеоценоз начинает постепенно преобразовываться в зрелое сообщество.

Группы организмов внутри биогеоценоза

Естественно, что все живые существа внутри одной экосистемы связаны между собой в единое целое. При этом они же оказывают и огромное влияние на почвенный воду - на все абиотические составляющие.

Принято выделять несколько групп организмов по их способности поглощать и преобразовывать энергию внутри каждого биогеоценоза.

1. Продуценты - те, кто производит органическое вещество из неорганических компонентов. Это зеленые растения и некоторые виды бактерий. Их способ поглощения энергии - автотрофный, они непосредственно усваивают солнечное излучение.
2. Консументы или биофаги - те, кто потребляет готовое органическое вещество путем поедания живых существ. Это плотоядные животные, насекомые, некоторые растения. Сюда же относятся и травоядные представители.
3. Сапротрофы - организмы, способные разлагать органику, таким способом потребляя питательные вещества. То есть питаются мертвыми останками растений и животных.

Очевидно, что все участники системы находятся во взаимозависимом положении. Без растений не смогут получать пищу травоядные, а без них погибнут хищники. Сапрофаги не переработают соединения, не восстановится количество нужных неорганических соединений. Все эти взаимоотношения получили название В больших сообществах цепи переходят в сети, образуются пирамиды. Изучением вопросов, связанных с трофическими взаимодействиями, занимается наука экология.

Роль человека в воздействии на экосистемы

Об этом очень много говорится сегодня. Наконец-то человек осознал весь масштаб урона, который за последние 200 лет был нанесен им экосистеме. Стали очевидными последствия такого поведения: кислотные дожди, парниковый эффект, глобальное потепление, сокращение запасов пресной воды, оскуднение почвы, сокращение лесных массивов и прочее. Можно бесконечно долго обозначать проблемы, ведь их накопилось огромное множество.

Все это и является той самой ролью, которую сыграл и играет до сих пор человек в экосистеме. Массовая урбанизация, индустриализация, развитие техники, освоение космического пространства и прочие людские действия приводят не только к усложнению состояния неживой природы, но и к вымиранию и сокращению численности биомассы планеты.

Любая экосистема нуждается в защите со стороны человека, особенно сегодня. Поэтому задача каждого из нас - обеспечить ей поддержку. Для этого не нужно много - на правительственном уровне разрабатываются методы защиты природы, простым людям следует лишь придерживаться установленных правил и стараться сохранять экосистемы в неизменном виде, не вводя в их состав избыточного количества разных веществ и элементов.

Экосистемы состоят из живого и неживого компонентов, называемых соответственно биотическим и абиотическим . Совокупность живых организмов биотического компонента называется сообществом.

Исследование экосистем включает, в частности, выяснение и описание тесных взаимосвязей, существующих между сообществом и абиотическим компонентом.

Биотический компонент полезно подразделить на автотрофные и гетеротрофные организмы. Таким образом, все живые организмы попадут в одну из двух групп. Автотрофы синтезируют необходимые им органические вещества из простых неорганических и делают, за исключением хемотрофных бактерий, с помощью фотосинтеза, используя свет как источник энергии. Гетеротрофы нуждаются в источнике органического вещества и (за исключением некоторых бактерий) используют химическую энергию, содержащуюся в потребляемой пище. Гетеротрофы в своем существовании зависят от автотрофов, и понимание этой зависимости необходимо для понимания экосистем.

Неживой, или абиотический, компонент экосистемы в основном включает 1) почву или воду и 2) климат. Почва и вода содержат смесь неорганических и органических веществ. Свойства почвы зависят от материнской породы, на которой она лежит, и из которой частично образуется. В понятие климата входят такие параметры, как освещенность температура и влажность, в большой степени определяющий видовой состав организмов, успешно развивающихся в данной экосистеме. Для водных экосистем очень существенна также степень солености.

Биотический компонент экосистем

Организмы в экосистеме связаны общностью энергии и питательных веществ. Всю экосистему можно уподобить единому механизму, потребляющему энергию и питательные вещества для совершения работы.

Питательные вещества первоначально происходят из абиотического компонента системы, в который, в конце концов, и возвращаются либо в качестве отходов жизнедеятельности, либо после гибели и разрушения организмов. Таким образом, в экосистеме происходит круговорот питательных веществ, в котором участвуют и живой и неживой компоненты. Такие круговороты называются биогеохимическими циклами. Движущей силой этих круговоротов служит, в конечном счете, энергия Солнца. Фотосинтезирующие организмы непосредственно используют энергию солнечного света и затем передают ее другим представителям биотического компонента. В итоге создается поток энергии и питательных веществ через экосистему. Необходимо еще отметить, что климатические факторы абиотического, компонента, такие, как температура, движение атмосферы, испарение и осадки, тоже регулируются поступлением солнечной энергии.

Энергия может существовать в виде различных взаимопревращаемых форм, таких, как механическая, химическая, тепловая и электрическая энергия. Переход одной формы в другую называется преобразованием энергии.

Таким образом, все живые организмы - это преобразователи энергии, и каждый раз, когда происходит превращение энергии, часть ее теряется в виде тепла. В конце концов, вся энергия, поступающая в биотический компонент экосистемы, рассеивается в виде тепла. Изучение потока энергии через экосистемы называется энергетикой экосистемы.

Пищевые цепи и трофические уровни

Внутри экосистемы содержащие энергию органические вещества создаются автотрофными организмами и служат пищей (источником вещества и энергии) для гетеротрофов. Типичный пример животное поедает растения. Это животное в свою очередь может быть съедено другим животным, и таким путем может происходить перенос энергии через ряд организмов - каждый последующий питается предыдущим, поставляющим, поставляющим ему сырье и энергию. Такая последовательность называется пищевой цепью, а каждое ее звено - трофическим уровнем. Первый трофический уровень занимают автотрофы, или так называемые первичные продуценты. Организмы второго трофического уровня называются первичными консументами, третьего - вторичными консументами и т. д. Обычно бывает четыре или пять трофических уровней и редко больше шести.

· Первичные продуценты

Первичными продуцентами являются автотрофные организмы, в основном зеленые растения. Некоторые прокариоты, а именно сине- зеленые водоросли и немногочисленные виды бактерий, тоже фотосинтезируют, но их вклад относительно невелик. Фотосинтетики превращают солнечную энергию (энергию света) в химическую энергию, заключенную в органических молекулах, из которых построены ткани. Небольшой вклад в продукцию органического вещества вносят и хемосинтезирующие бактерии, извлекающие энергию из неорганических соединений.

В водных экосистемах главными продуцентами являются водоросли - часто мелкие одноклеточные организмы, составляющие фитопланктон поверхностных слоев океанов и озер. На суше большую часть первичной продукции поставляют более высокоорганизованные формы, относящиеся к голосеменным и покрытосеменным. Они формируют леса и луга.

· Первичные консументы

Первичные консументы питаются первичными продуцентами, т. е. это травоядные животные. На суше типичными травоядными являются многие насекомые, рептилии, птицы и млекопитающие. Наиболее важные группы травоядных млекопитающих - это грызуны и копытные. К последним относятся пастбищные животные, такие, как лошади, овцы, крупный рогатый скот, приспособленные к бегу на кончиках пальцев. В водных экосистемах (пресноводных и морских) травоядные формы представлены обычно моллюсками и мелкими ракообразными. Большинство этих организмов - ветвистоусые и веслоногие раки, личинки крабов, усоногие раки и двустворчатые моллюски (например, мидии и устрицы) - питаются, отфильтровывая мельчайших первичных продуцентов из воды. Вместе с простейшими многие из них составляют основную часть зоопланктона, питающегося фитопланктоном. Жизнь в океанах и озерах практически полностью зависит от планктона, так как с негоначинаются почти все пищевые цепи.

· Консументы второго и третьего порядка

Растительный материал (например, нектар) > муха > паук > землеройка > сова

Сок розового куста > тля > божья коровка > паук > насекомоядная птица > хищная птица

· Редуценты и детритофаги (детритные пищевые цепи)

Существуют два главных типа пищевых цепей - пастбищные и детритные. Выше были приведены примеры пастбищных цепей, в которых первый трофический уровень занимают зеленые растения, второй - пастбищные животные и третий - хищники. Тела погибших растений и животных еще содержат энергию и «строительный материал», так же как и прижизненные выделения, например, моча и фекалии. Эти органические материалы разлагаются микроорганизмами, а именно грибами и бактериями, живущими как сапрофиты на органических остатках. Такие организмы называются редуцентами. Они выделяют пищеварительные ферменты на мертвые тела или отходы жизнедеятельности и поглощают продукты их переваривания. Скорость разложения может быть различной. Органические вещества мочи, фекалий и трупов животных потребляются за несколько недель, тогда как упавшие деревья и ветви могут разлагаться многие годы. Очень существенную роль в разложении древесины (и других растительных остатков) играют грибы, которые выделяют фермент целлюлазу, размягчающий древесину, и это даетвозможность мелким животным проникать внутрь и поглощать размягченный материал.

Кусочки частично разложившегося материала называют детритом, и многие мелкие животные (детритофаги) питаются им, ускоряя процесс разложения. Поскольку в этом процессе участвуют как истинные редуценты (грибы и бактерии), так и детритофаги (животные), и тех и других иногда называют редуцентами, хотя в действительности этот термин относится только к сапрофитным организмам.

Детритофагами могут в свою очередь питаться более крупные организмы, и тогда создается пищевая цепь другого типа - цепь, цепь, начинающаяся с детрита:

Детрит > детритофаг > хищник

К детритофагам лесных и прибрежных сообществ относятся дождевой червь, мокрица, личинка падальной мухи (лес), полихета, багрянка, голотурия (прибрежная зона).

Приведем две типичные детритные пищевые цепи наших лесов:

Листовая подстилка > Дождевой червь > Черный дрозд > Ястреб-перепелятник

Мертвое животное > Личинки падальных мух > Травяная лягушка >Обыкновенный уж

Некоторые типичные детритофаги - это дождевые черви, мокрицы, двупарноногие и более мелкие (<0,5 мм) животные, такие, как клещи, ногохвостки, нематоды и черви-энхитреиды.

Абиотический компонент экосистемы

Абиотический, т.е. неживой, компонент экосистемы подразделяется на эдафические (почвенные), климатические, топографические и другие физические факторы, в том числе воздействие волн, морских течений и огня.

Законы организации экосистем

В биоценозах живые организмы теснейшим образом связаны не только друг с другом, но и с неживой природой. Связь эта выражается через вещество и энергию.

Обмен веществ, как известно, одно из главных проявлений жизни. Говоря современным языком, организмы представляют собой открытые биологические системы, так как они связаны с окружающей средой постоянным потоком вещества и энергии, проходящим через их тела. Материальная зависимость живых существ от среды была осознана еще в Древней Греции. Философ образно выразил это явление в таких словах: “Текут наши тела, как ручьи, и материя постоянно обновляется в них, как вода в потоке”. Вещественно-энергетическую связь организма со средой можно измерить.

Поступление пищи, воды, кислорода в живые организмы - это потоки вещества из окружающей среды. Пища содержит энергию, необходимую для работы клеток и органов. Растения напрямую усваивают энергию солнечного света, запасают ее в химических связях органических соединений, а затем она перераспределяется через пищевые отношения в биоценозах.

Потоки вещества и энергии через живые организмы в процессах обмена веществ чрезвычайно велики. Человек, например, за свою жизнь потребляет десятки тонн еды и питья, а через легкие - многие миллионы литров воздуха. Многие организмы взаимодействуют со средой еще более интенсивно. Растения на создание каждого грамма своей массы тратят от 200 до 800 и более граммов воды, которую они извлекают из почвы и испаряют в атмосферу. Вещества, необходимые для фотосинтеза, растения получают из почвы, воды и воздуха.

При такой интенсивности потоков вещества из неорганической природы в живые тела запасы необходимых для жизни соединений - биогенных элементов - давно были бы исчерпаны на Земле. Однако жизнь не прекращается, потому что биогенные элементы постоянно возвращаются в окружающую организмы среду. Происходит это в биоценозах, где в результате пищевых отношений между видами синтезированные растениями органические вещества разрушаются в конце концов вновь до таких соединений, которые могут быть снова использованы растениями. Так возникает биологический круговорот веществ.

Таким образом, биоценоз является частью еще более сложной системы, в которую, кроме живых организмов, входит и их неживое окружение, содержащее вещество и энергию, необходимые для жизни. Биоценоз не может существовать без вещественно-энергетических связей со средой. В итоге биоценоз представляет с ней некое единство.

Любую совокупность организмов и неорганических компонентов, в которой может поддерживаться круговорот вещества, называют экологической системой , или экосистемой .

Природные экосистемы могут быть разного объема и протяженности: небольшая лужа с ее обитателями, пруд, океан, луг, роща, тайга, степь - все это примеры разномасштабных экосистем. Любая экосистема включает живую часть - биоценоз и его физическое окружение. Более мелкие экосистемы входят в состав все более крупных, вплоть до общей экосистемы Земли. Общий биологический круговорот вещества на нашей планете также складывается из взаимодействия множества более частных круговоротов. Экосистема может обеспечить круговорот вещества только в том случае, если включает необходимые для этого четыре составные части: запасы биогенных элементов, продуценты, консументы и редуценты .

Продуценты - это зеленые растения, создающие из биогенных элементов органическое вещество, т. е. биологическую продукцию, используя потоки солнечной энергии.

Консументы - потребители этого органического вещества, перерабатывающие его в новые формы. В роли консументов выступают обычно животные. Различают консументы первого порядка - растительноядные виды (фитофагов) и второго порядка - плотоядных животных (зоофагов).

Редуценты - организмы, окончательно разрушающие органические соединения до минеральных. Роль редуцентов выполняют в биоценозах в основном грибы и бактерии, а также другие мелкие организмы, перерабатывающие мертвые остатки растений и животных.

Разрушители мертвой древесины (жук бронзовка и его личинка; жук-олень и его личинка; большой дубовый усач и его личинка; бабочка древоточец пахучий и его гусеница; жук красный плоскотел; многоножка кивсяк; черный муравей; мокрица; дождевой червь)

Жизнь на Земле продолжается уже около 4 млрд лет, не прерываясь именно потому, что она протекает в системе биологических круговоротов вещества. Основу этого составляет фотосинтез растений и пищевые связи организмов в биоценозах. Однако биологический круговорот вещества требует постоянных затрат энергии. В отличие от химических элементов, многократно вовлекаемых в живые тела, энергия солнечных лучей, задержанная зелеными растениями, не может использоваться организмами бесконечно.

По первому закону термодинамики, энергия не исчезает бесследно, она сохраняется в окружающем нас мире, но переходит из одной формы в другую. По второму закону термодинамики, любые превращения энергии сопровождаются переходом части ее в такое состояние, когда она уже не может быть использована для работы. В клетках живых существ энергия, обеспечивающая химические реакции, при каждой реакции частично превращается в тепловую, а тепло рассеивается организмом в окружающем пространстве. Сложная работа клеток и органов сопровождается, таким образом, потерями энергии из организма. Каждый цикл круговорота веществ, зависящий от активности членов биоценоза, требует все новых поступлений энергии.

Таким образом, жизнь на нашей планете осуществляется как постоянный круговорот веществ, поддерживаемый потоком солнечной энергии. Жизнь организуется не только в биоценозы, но и в экосистемы, в которых осуществляется тесная связь между живыми и неживыми компонентами природы.

В лесах все растительноядные организмы (консументы первого порядка) в среднем используют около 10-12% ежегодного прироста растений. Остальное перерабатывается редуцентами после отмирания листвы и древесины. В степных экосистемах роль консументов сильно возрастает. Травоядные животные могут съедать до 70% общей надземной массы растений, не подрывая существенно скорости их возобновления. Значительная часть съеденного вещества возвращается в экосистему в виде экскрементов, которые активно разлагаются микроорганизмами и мелкими животными. Таким образом, деятельность консументов сильно ускоряет круговорот веществ в степях. Накопление мертвого растительного опада в экосистемах - показатель замедления скорости биологического круговорота.

Разнообразие экосистем на Земле связано как с разнообразием живых организмов, так и условий физической, географической среды. Тундровые, лесные, степные, пустынные или тропические сообщества имеют свои особенности биологических круговоротов и связей с окружающей средой. Водные экосистемы также чрезвычайно различны. Экосистемы отличаются по скорости биологических круговоротов и по общему количеству вовлекаемого в эти циклы вещества.

Моря представляют собой также гигантские сложные экосистемы. Несмотря на огромную глубину, они заселены жизнью до самого дна. В морях происходит постоянная циркуляция водных масс, возникают течения, у побережья действуют приливы и отливы.

Солнечный свет проникает лишь в поверхностные слои воды, ниже 200 м фотосинтез водорослей невозможен. Поэтому на глубинах живут лишь гетеротрофы - животные и бактерии. Таким образом, деятельность продуцентов и основной массы редуцентов и консументов сильно разобщена в пространстве. Мертвое органическое вещество в конце концов опускается на дно, но высвобождающиеся минеральные элементы возвращаются в верхние слои только в тех местах, где существуют сильные восходящие течения. В центральной части океанов размножение водорослей резко ограничивается недостатком биогенных элементов, и "урожайность" океана в этих районах такая же низкая, как в самых сухих пустынях.

Основной принцип устойчивости экосистем - круговорот вещества, поддерживаемый потоком энергии, - по сути дела обеспечивает бесконечное существование жизни на Земле.

По этому принципу могут быть организованы и устойчивые искусственные экосистемы, и производственные технологии, в которых сберегается вода или другие ресурсы. Нарушение согласованной деятельности организмов в биоценозах обычно влечет за собой серьезные изменения круговоротов вещества в экосистемах. Это главная причина таких экологических катастроф, как падение почвенного плодородия, снижение урожая растений, роста и продуктивности животных, постепенное разрушение природной среды.

Почва играет в наземных экосистемах прежде всего роль накопителя и резерва тех ресурсов, которые необходимы для жизни биоценоза. Экосистемы, которые не имеют почв, - водные, наскальные, на отмелях и отвалах - очень неустойчивы. Круговорот веществ в них легко прерывается и трудно возобновляется.

В почвах наиболее ценная часть - гумус - сложное вещество, которое образуется из мертвой органики в результате деятельности многочисленных организмов. Гумус обеспечивает долговременное и надежное питание растений, так как разлагается очень медленно и постепенно, освобождая биогенные элементы. Почвы с большим запасом гумуса отличаются высоким плодородием, а экосистемы - устойчивостью.

Неустойчивые экосистемы, в которых не сбалансирован круговорот вещества, легко наблюдать на примере зарастания прудов или мелких озер. В таких водоемах, особенно если в них смываются с окружающих полей удобрения, бурно развиваются и прибрежная растительность, и различные водоросли. Растения не успевают перерабатываться водными обитателями и, отмирая, образуют на дне слои торфа. Озеро мелеет и постепенно прекращает свое существование, превращаясь сначала в болото, а затем - в сырой луг. Если водоем небольшой, такие изменения могут протекать достаточно быстро, за несколько лет.

Несмотря на то, что экосистему принимают за элементарную единицу биосферы, по своей структуре экосистема представляет собой крайне сложный и многокомпонентный механизм. Популяции разных видов всегда образуют в биосфере Земли сложные сообщества - биоценозы. Биоценоз - совокупность растений, животных, грибов и простейших, населяющих участок суши или водоёма и находящихся в определённых отношениях между собой. Биоценозы вместе с занимаемыми ими конкретными участками земной поверхности и прилежащей атмосферой и называют экосистемами. Они могут быть разного масштаба - от капли воды или муравьиной кучи до экосистемы острова, реки, континента и всей биосферы в целом. Таким образом, экосистема - взаимообусловленный комплекс живых и косных компонентов, связанных между собой обменом веществ и энергии. Ведущая активная роль в процессах взаимодействия компонентов экосистемы принадлежит живым существам, т.е. биоценозу. Компоненты биоценоза тесно связаны и взаимодействуют с литосферой, атмосферой, гидросферой. В результате на поверхности Земли образуется ещё один элемент экосистем - почва (педосфера).

Понятие экологической системы иеpаpхично. Это означает, что всякая экологическая система определенного уровня включает в себя ряд экосистем предыдущего уровня, меньших по площади и сама она, в свою очередь, является составной частью более крупной экосистемы. В качестве элементарной экосистемы можно представить себе кочку или мочажину на болоте, а более общей экосистемой, охватывающей множество аласов и межаласные пpостpанства, явиться соответствующая залесенная поверхность теppасы или пенеплена. Продолжая этот ряд вверх можно подойти к экологической системе Земли - биосфере, а двигаясь вниз - к биогеоценозу, как элементарной биохорологической (хора - пространство, гр.) единице биосферы. Учитывая решающее значение на развитие живого вещества Земли зональных факторов, пpавомеpно представить себе такой теppитоpиальный ряд соподчиненных экосистем:

элементарные > локальные > зональные > глобальные.

Все группы экосистем - продукт совместного исторического развития видов, различающихся по систематическому положению; виды при этом приспосабливаются друг к другу. Первичной основой для сложения экосистем служат растения и бактерии - продуценты органического вещества (атмосферы). В ходе эволюции до заселения растениями и микроорганизмами определённого пространства биосферы не могло быть и речи о заселении его животными.

Популяции разных видов в экосистемах воздействуют друг на друга по принципу прямой и обратной связи. В целом существование экосистемы регулируется в основном силами, действующими внутри системы. Автономность и саморегуляция экосистемы определяет его особое положение в биосфере как элементарной единицы на экосистемном уровне.

Экосистемы, образующие в совокупности биосферу нашей планеты, взаимосвязаны круговоротом веществ и потоком энергии. В этом круговороте жизнь на Земле выступает как ведущий компонент биосферы. Обмен веществ между соединёнными экосистемами может осуществляться в газообразной, жидкой и твёрдой фазах, а также в форме живого вещества (миграция животных).

Чтобы экосистемы функционировали долго и как единое целое, они должны обладать свойствами связывания и высвобождения энергии, круговоротом веществ. Экосистема также должна иметь механизмы, позволяющие противостоять внешним воздействиям.

Существуют различные модели организации экосистем.

• 1. Блоковая модель экосистемы. Каждая экосистема состоит из 2 блоков: биоценоз и биотоп. Биогеоценоз, по В.Н. Сукачеву, включает блоки и звенья. Это понятие, как правило, применяют к сухопутным системам. В биогеоценозах обязательно наличие как основного звена - растительного сообщества (луг, степь, болото). Существуют экосистемы без растительного звена. Например, те, которые формируются на базе разлагающихся органических остатков, трупов животных. В них достаточно лишь присутствие зооценоза и микробиоценоза.
• 2. Видовая структура экосистем. Под ней понимают количество видов, которые образуют экосистему, и соотношение их численностей. Видовое разнообразие исчисляется сотнями и десятками сотен. Оно тем значительнее, чем богаче биотоп экосистемы. Самыми богатыми по видовому разнообразию являются экосистемы тропических лесов. Богатство видов зависит и от возраста экосистем. В сформировавшихся экосистемах обычно выделяется один или 2 - 3 вида явно преобладающих по численности особей. Виды, которые явно преобладают по численности особей, - доминантные (от лат. dom-inans - «господствующий»). Также в экосистемах выделяются виды - эдификаторы (от лат. aedifica-tor - «строитель»). Это те виды, которые являются образователями среды (ель в еловом лесу наряду с доминантностью имеет высокие эдификаторные свойства). Видовое разнообразие - важное свойство экосистем. Разнообразие обеспечивает дублирование ее устойчивости. Видовую структуру используют для оценки условий местопроизрастания по растениям-индикаторам (лесная зона - кислица, она указывает на условия увлажнения). По растениям-эдификаторам или доминантам и растениям-индикаторам называют экосистемы.
• 3. Трофическая структура экосистем. Цепи питания. Каждая экосистема включает в себя несколько трофических (пищевых) уровней. Первый - растения. Второй - животные. Последний - микроорганизмы и грибы.

С точки зрения трофической структуры экосистему можно разделить на два яруса:

• 1) Верхний автотрофный ярус, или «зелёный пояс», включающий растения или их части, содержащие хлорофилл, где преобладают фиксация энергии света, использование простых неорганических соединений и накопление сложных органических соединений.
• 2) Нижний гетеротрофный ярус, или «коричневый пояс» почв и осадков, разлагающихся веществ, корней и т.д., в котором преобладают использование, трансформация и разложение сложных соединений.

При этом важно понимать, что живые организмы в «зелёном» и «коричневом» поясах будут различаться. В верхнем ярусе будут преобладать насекомые и птицы, питающиеся листвой и, например, почками. В нижнем же ярусе, будут преобладать микроорганизмы и бактерии разлагающие органику и неорганику. Также в этом поясе будет значительное количество крупных животных.

С другой стороны, если говорить о переносе питательного вещества и энергии, в составе экосистемы удобно выделять следующие компоненты:

• 1) Неорганические вещества (C, N, CO2, H2O и др.), включающиеся в круговороты.
• 2) Органические соединения (белки, углеводы, липиды, гумусовые вещества и т.д.) связывающие биотическую и абиотическую части.
• 3) Воздушную, водную и субстратную среду, включающую климатический режим и другие физические факторы.
• 4) Продуцентов, автотрофных организмов, в основном зелёные растения, которые могут производить пищу из простых неорганических веществ
• 5) Макроконсументов, или фаготрофов - гетеротрофных организмов, в основном животных, питающихся другими организмами или частицами органического вещества.
• 6) Микроконсументов, сапротрофов, деструкторов, или осмотрофов - гетеротрофных организмов, в основном бактерий и грибов, получающих энергию либо путём разложения мёртвых тканей, либо путём поглощения растворённого органического вещества, выделяющегося самопроизвольно или извлечённого сапротрофами из растений и других организмов. В результате деятельности сапротрофов высвобождаются неорганические элементы питания, пригодные для продуцентов; кроме того, сапротрофы поставляют пищу макроконсументам и часто выделяют гормоноподобные вещества, ингибирующие или стимулирующие функционирование других биотических компонентов экосистемы.

Одна из общих черт всех экосистем, будь то наземные, пресноводные, морские или искусственные экосистемы (например, сельскохозяйственные), - это взаимодействие автотрофных и гетеротрофных компонентов. Организмы, участвующие в различных процессах круговорота, частично разделены в пространстве; автотрофные процессы наиболее активно протекают в верхнем ярусе («зелёном поясе»), где доступен солнечный свет. Гетеротрофные процессы наиболее интенсивно протекают в нижнем ярусе («коричневом поясе»), где в почвах и осадках накапливается органическое вещество. Кроме того, эти основные функции компонентов экосистемы частично разделены и по времени, поскольку возможен значительный временной разрыв между продуцированием органического вещества автотрофными организмами и его потреблением гетеротрофами. Например, основной процесс в пологе лесной экосистемы - фотосинтез.

экосистема гетеротрофный беогеоценоз